Меню

С помощью чего галобактерии используют энергию света



С помощью чего галобактерии используют энергию света

Галобактерии

В марте 1976 года американский ученый, доктор Уолтер Стокениуе, возглавлявший бригаду исследователей из Калифорнийского университета, сделал на прессконференции сенсационное сообщение.

Им была открыта (еще в 1965 году) и изучена морская бактерия (Halobactermrri halobium, или, проще, галобактерия), использующая энергию солнечных лучей и при этом начисто лишенная хлорофилла.

Фотосинтез без хлорофилла? Этот зеленый пигмент отныне терял свою, как прежде казалось, неограниченную монополию!

До сих пор в природе не было известно ни одного случая фотосинтеза в отсутствии хлорофилла. И вдруг такое — обнаружен живой (не ископаемый!) фотосинтетик, полностью лишенный хлорофилла.

Галобактерии преподносили сюрприз за сюрпризом. Прежде всею необходимо отметить, что Стокениуе вел работу по программе НАСА (Национальное управление по аэронавтике и исследованиям космического пространства). Его интересовали формы земной жизни, живые существа, способные выносить экстремальные условия. В какой мере биологические виды способны приноровиться к чрезвычайно суровым и сложным условиям, которые могут встретиться, по мнению специалистов, на других планетах?

И тут галобактерии показали себя. Поистине инопланетные организмы, они прекрасно чувствуют себя там, где пасует все живое.

Эти существа-клетки-выходцы из очень пересоленного мира. Они обитают в засоленных лагунах, озерах и даже. в Мертвом море, которое, по общему мнению, совершенно не приспособлено для жизни.

Еще поразило исследователей то, что устроены галобактерии необычайно оригинально. Все в них было не так, как в привычной жизни: потому и неудивительно, что они расцветают в среде, в которой прочую живность можно лишь законсервировать.

Живучесть галобактерии — результат чрезвычайно упрощенной организации. Они обходятся минимумом средств. Их одежки-мембраны — это донельзя опрощенный вариант уже знакомых нам универсалов внутриклеточной деятельности — биомембраи.

Биологи привыкли иметь дело со структурной организацией невообразимой сложности — биомембранами, буквально начиненными, напичканными белками очень сложно л природы, а тут вдруг такая необычайная простота. Мембраны галобактерии, как выяснилось, содержали всего один-единственный белок.

И вновь неожиданность: этот белок, вмонтированный в мембрану («фиолетовые бляшки»), по своей структуре был очень близок к родопсину — зрительному пигменту сетчатки глаза высших животных.

Исследователей поразило такое близкое родство, обнаружившееся между белками столь далеких по организации, обязанностям живых телец, стоящих на разных концах эволюционной лестницы. Вроде бы одно дело родопсин, содержащийся в палочках нашего глаза, и совсем другое — бактериородопсин у галобактерий, примитивнейших из существ.

Конечно, мысль о том, что могущество Природы базируется на конечном (и небольшом) числе основных кирпичиков жизни, кажется разумной. Поэтому, быть может, и неудивительны параллели между деятельностью мембран галобактерий и глазной сетчатки.

И возможно, в будущем эта связь поможет понять пока еще малоизученные зрительные процессы.

Все так. И все же вопрос о связи бактериородопсина и содержащегося в ретине наших глаз и отличающего свет от тьмы родопсина продолжает интриговать ученых.

Стокениус высказал такую гипотезу. Два реагирующих на свет пигмента — хлорофилл и родопсин — были созданы природой не случайно: у каждого из них свое назначение.

Хлорофилл собирает солнечную энергию, запасает ее, а призвание родопсина иное — осведомлять нервную систему живого существа о сигналах видимого мира.

Первый пигмент более действен в плане количественном (обслуживает, так сказать, материальные нужды организма), второй же берет на себя качественную сторону дела, способствуя переработке поступающей информации.

Ну а вот найденный у галобактерий бактериородопсин — исключение, подтверждающее правило. И удивительная жизненная цепкость этих созданий, видимо, следствие удачного совмещения различных функций в одном и том же пигменте.

У галобактерий родопсин не только поставляет энергию, но и как-то регулирует действие жгутиков — особых органов, благодаря которым сами бактерии перемещаются в воде, следуя за солнцем, располагаясь по отношению к нему наиболее оптимальным образом.

Двуликость бактериородопсина предлагает исследователям счастливую возможность заглянуть в сокровеннейшие тайники природы: в механизм видения и одновременно в фотосинтез, который здесь гораздо более упрощен (в сравнении с процессами, разыгрывающимися с участием хлорофилла).

Источник

Использование световой энергии галобактериями

Виды, относящиеся к роду Halobacterium(Я. halobium, Н. cutirubrum), составляют высокоспециализированную в физиологическом отношении группу бактерий. Места их естественного обитания-высококонцентрированные или насыщенные растворы солей, такие как воды Большого соленого озера в США или места, где добывают соль путем выпаривания морской воды.

Палочковидные подвижные клетки Я. halobiumокрашены содержащимися в них каротиноидами в красный, оранжевый или желтый цвет. В их плазматической мембране выделяются темно-красные пятна диаметром около 0,5 мкм, занимающие в целом около половины поверхности клетки (рис. 12.18). Эти пятна образованы так называемой пурпур-

Рис. 12.18. Схематическое изображение Halobacterium halobium.Показана плазматическая мембрана (розовая с бляшками пурпурной мембраны)’, представлено функционирование пурпурной мембраны как протонного насоса, использующего энергию света.

ной мембраной. Ее цвет обусловлен наличием в ней бактериородоп- сина-пигмента, сходного с родопсином, который содержится в зрительных клетках животных. Благодаря этому пигменту на свету со-здается протонный градиент между наружной и внутренней сторонами мембраны. Пурпурная мембрана выполняет, таким образом, функцию протонного насоса, приводимого в действие светом, и это ведет к воз-никновению электрохимического мембранного потенциала. Уравнивание зарядов может сопровождаться синтезом АТР: пурпурная мембрана делает возможным особый вид фосфорилирования. Преобразованная энергия света дополняет энергию, получаемую путем аэробного окисления субстрата1.

Источник

Использование световой энергии галобактериями

Виды, относящиеся к роду Halobacterium (Н. halobium, H. cutirubrum), со ставляют высокоспециализированную в физиологическом отношении группу бактерий. Места их естественного обитания-высококонцентрированные или насыщенные растворы солей, такие как воды Большого соленого озера в США или места, где добывают соль путем выпарива ния морской воды. Приспособленность бактерий к существованию в столь экстремальных условиях связана с тем, что концентрация соли внутри клеток так же высока, как и в окружающей среде. Оптимальный рост таких бактерий наблюдается в 3,5-5,0 М растворе NaCl. Для нор мального функционирования выделенных из клеток ферментов тоже не обходимы более чем двухмолярные концентрации соли. Галобактерии относятся к архебактериям

Читайте также:  Датчик света датчик дождя что это значит
Оксигенный фотосинтез Первичные процессы фотосинтеза протекают в тилакоидах — плоских замкнутых мембранных пузырьках, содержащихся в клетках цианобак терий и в хлоропластах водорослей и высших растений. Тилакоидные мембраны и светособирающие пигменты (пигменты антенн).Тилакоидная мембрана содержит в себе пигментные молекулы (хлорофилл а, хлорофилл b и каротиноиды), переносчики электронов и ферменты. Подавляющее большинство молекул хлорофилла ( > 99,5%), а также дополнительные пигменты (каротиноиды, фикобили-протеины) ответственны за поглощение света и распределение энергии; они образуют систему антенны. Лишь незначительная часть хлорофил ла авыполняет роль фотохимического реакционного центра, в котором протекает собственно фотохимическая окислительно-восстановительная реакция. Пигменты антенн (светособирающие пигменты) улавливают свет и передают энергию хлорофиллу реакционного центра (Каротиноид -> Каротиноид*; Хлорофилл + Каротиноид* -> Хлоро филл* + Каротиноид). Каротиноиды выполняют также защитную функцию: при очень ярком солнечном освещении они отдают избыточ ную энергию в окружающую среду и тем самым защищают молекулы хлорофилла от фотоокисления. Система светособирающих пигментов и реакционный центр объединены в так называемую фотосинтетиче скую единицу. Фототрофные бактерии и фотосинтез | Просмотров: 2393 | Добавил: Wiki | Дата: 30.12.2009

Аноксигенный фотосинтез Фотосинтетический транспорт электронов у анаэробных фототрофных бактерий во многих отношениях отличается от только что описанного. В аноксигенном фотосинтезе участвует только одна световая реакция; она поддерживает циклический транспорт электронов. Электроны, поки дающие цикл для восстановления NAD, не являются продуктом разло жения воды. Фотосинтез зависит от наличия в среде восстановленных субстратов и не сопровождается выделением 02. Собственно фотореак ция хотя и аналогична первой фотореакции у зеленых растений, однако у некоторых бактерий она приводит, вероятно, лишь к созданию про тонного потенциала и тем самым к запасанию энергии (АТР), но не к восстановлению NAD. Таким образом, нециклический перенос элек тронов (от донора электронов к пиридиннуклеотиду) здесь отсутствует. По-видимому, NADH2 образуется в результате какой-то темновой реак ции в ходе обратного транспорта электронов, протекающего с затратой энергии. Следует, однако, заметить, что у фототрофных бактерий между от дельными группами существуют гораздо большие различия в составе пигментов и механизмах фотосинтеза, чем у зеленых растений. В после дующем изложении мы вначале не будем касаться зеленых бактерий.

Возникновение фотосинтеза, использующего видимый свет.

Другой тип бактериального фотосинтеза обнаружен у пурпурных бактерий (рис, 5, б). Здесь действует набор ферментов, отличающихся от ферментного комплекса зеленых бактерий. Это несущая хлорофилл фотосистема 2 и комплекс III. Как и в предыдущем случае, процесс начинается с поглощения кванта хлорофиллом. Первоначально перенос электронов происходит по фотосистеме 2.

Затем вступает комплекс III, способный транспортировать электроны сопряженно с откачкой ионов Н+ из бактерии. Процесс завершается возвращением электрона с комплекса III на хлорофилл. Что касается ионов Н+, то они возвращаются в клетку через Н+-АТФ-синтазу, образуя АТФ.

Отличительная черта фотосинтеза у пурпурных бактерий состоит в том, что система не нуждается во внешнем доноре электронов. Откачка ионов Н* осуществляется путем циклического переноса электронов, поддерживаемого энергией света. Данное обстоятельство можно отнести, по-видимому, на счет эволюционного усовершенствования фотосинтеза пурпурными бактериями, которые по многим признакам являются эволюционно более продвинутой группой, чем зеленые серные бактерии.

Рис. 5. Хлорофиллычый фотосинтез зеленых серных (а) и пурпурных (б) бактерий: а — хлорофилл, связанный с особым белковым комплексом — фотосистемой 1 (ФС1), возбуждается квантом света и отдает электрон по цепи электронных переносчиков на НАД*. Восстанавливаясь, НАД* связывает внутриклеточный ион Н*. Потеря электрона на хлорофилле компенсируется окислением сероводорода до серы и иона Н* снаружи бактериальной клетки. Движение Н* внутрь клетки через комплекс F0 F, дает АТФ; б — хлорофилл, связанный с белком фотосистемы 2 (ФС2), поглощает квант света и запускает циклический перенос электронов. В этом процессе участвуют переносчики электронов ФС2 и дополнительного белкового комплекса III. Перенос электронов комплексом III сопряжен с откачкой ионов Н* из клетки. Откачанные ионы Н* возвращаются через комплекс F0 F, с образованием АТФ.

Следующим шагом в эволюции фотосинтеза стали, по-видимому, цианобактерии. Цепь переноса электронов в этом случае представляет собой комбинацию: а) фотосистемы 1 зеленых бактерий, б) фотосистемы 2 и комплекса III пурпурных бактерий и в) дополнительного комплекса, расщепляющего воду на О2 и Н+ (рис. 6). Фактически донором электронов вместо сероводорода (встречающегося в достаточных количествах лишь в некоторых природных нишах) служит вездесущая вода, запасы которой практически неограничены. В результате конечный акцептор электоров — НАДФ+ восстанавливается, а вода окисляется. Образующийся НАДФН окисляется затем сложной системой восстановления углекислого газа до глюкозы. Таким образом, фотосинтез цианобактерии параллельно с образованием АТФ дает углевод — одно из главных резервных веществ современных живых клеток. Нет сомнений, что цианобактерия является эволюционным предшественником хлоропластов — органелл зеленых растений, энергетика которых устроена в основном по той же схеме, что показана на рис. 6.

Читайте также:  Научное открытие доказавшее что свет это электромагнитные колебания

Рис. 6. Хлорофилльный фотосинтез цианобактерии. Квант света, поглощенный хлорофиллом фотосистемы 1, возбуждает перенос электронов по цепи, что завершается восстановлением НАДФ* до НАДФН. Окисленный хлорофилл фотосистемы 1 восстанавливается комплексом III, который, в свою очередь, получает электрон от фотосистемы 2. Допирование электрона фотосистемой 2 требует еще одного кванта света (поглощаемого хлорофиллом этой фотосистемы). Потеря электрона на хлорофилле фотосистемы 2 компенсируется за счет окисления молекулы воды до О2 и Н*. Ферменты, катализирующие всю цепь реакций переноса электрона от Н2О до НАДФ*, расположены в мембране таким образом, что ионы Н* откачиваются из бактериальной клетки, чтобы затем войти внутрь через F0F, и сделать АТФ. В хлоро-ппастах зеленых растений происходят те же события, но ориентация всех ферментов противоположна той, которая имеет место у цианобактерии и показана на рис. 6. Соответственно у хлоропластов фотосинтетическая цепь накачивает ионы ИГ внутрь, а комплекс F0F, переносит их наружу.

Исследователем, который опроверг эту общепринятую теорию, был Корнелиус ван Ниль из Стамфордского университета, когда он, будучи еще студентом-дипломником, исследовал метаболизм различных фотосинтезирующих бактерий. Одна группа таких бактерий, а именно пурпурные серные бактерии, восстанавливает С до углеводов, но не выделяет О2. Пурпурным серным бактериям для фотосинтеза необходим сероводород. В результате фотосинтеза внутри бактериальных клеток накапливаются частицы серы. Ван Ниль обнаружил, что для этих бактерий уравнение фотосинтеза может быть записано как:

С О2 + 2Н2S свет = (CH2O) + Н2О + 2S

Этот факт не привлекал внимания исследователей до тех пор, пока ван Ниль не сделал смелого сообщения и не предложил следующего суммарного уравнения фотосинтеза:

С О2 + 2Н2А свет = (CH2O) + Н2О + 2А

В этом уравнении Н2А представляет собой либо воду, либо другое окисляемое вещество, например, сероводород или свободный Н2. У зеленых растений и водорослей Н2А = Н2О. То есть ван Ниль предположил, что Н2О, а не углекислота, разлагается при фотосинтезе. Эта блестящая идея, выдвинутая в тридцатые годы, экспериментально была доказана позднее, когда исследователи, использую тяжелый изотоп О2(18О2), проследили путь кислорода от воды до газообразного состояния:

С О2 + 2Н218О2 свет = (CH2O) + Н2О + 18О2

Таким образом, для водорослей или зеленых растений, у которых вода служит донором электронов, суммарное уравнение фотосинтеза записывается следующим образом:

6СО2 + 12Н2О свет = C6H12O6 + 6О2 + 6Н2О

Первичные процессы фотосинтеза
Под фотосинтезом понимают происходящее в клетках фототрофных организмов преобразование световой энергии в биохимически доступную энергию (АТР)и восстановительную силу[NAD(P)H2], а также свя­занный с этим синтез клеточных компонентов. Фотосинтетическое фос-форилирование и фотосинтетическое восстановление пиридиннуклеоти-да-это процессы, ведущие к образованию первых стабильных продук­тов фотосинтеза. К такому пониманию пришли в результате экспериментальных и теоретиче­ских исследований, основанных главным образом на сравнении фотосинтеза у фототрофных бактерий и у зеленых растений. После того как Виноградский (1888) установил, что для некоторых бактерий источником энергии при ассими­ляции С02 отнюдь не всегда служит свет, а Энгельман (1883-1888) на основании своих физиологических исследований отнес пурпурные бактерии к фототрофным организмам, Будер (1919) показал, что эта группа бактерий обладает новым, не известным ранее типом метаболизма. Серные и несерные пурпурные бактерии ассимилируют С02 или органические вещества на свету. Однако такого рода фотосинтез существенно отличается от фотосинтеза высших растений: 1) вода здесь не может служить донором водорода, и поэтому такой фотосинтез не со­провождается выделением 02; 2) бактерии используют в качестве доноров водо­рода не воду, a H2S или органические вещества. Количественные исследования, проведенные на пурпурных серобактериях (ван Ниль, 1931). позволили вывести уравнение ассимиляции: С02 + 2H2S ^ + Н20 + 2S 2С02 + H2S + 2Н20 Л 2 + H2S04 Если сравнить первое из этих уравнений с уравнением, описывающим фотосин­тез у зеленых растений, можно заметить удивительную аналогию: У Chromatium С02 + 2H2S h Z + Н20 + 2S У зеленых растений С02 + 2Н20 h Z + Н20 + 20 Эта аналогия позволяет заключить, что в бактериальном фотосинтезе роль во­ды выполняет сероводород. Выведенное отсюда общее уравнение фотосинтеза hv С02 + 2Н2А — + Н20 + 2A позволило выдвинуть гипотезу, согласно которой в основе всякого фотосинтеза лежит один и тот же первичный процесс, а разные типы фотосинтеза отличают­ся друг от друга только природой донора водорода (вода, сероводород или ор­ганические вещества). Этот общий первичный процесс видели сначала в фотоли­зе воды (Н20 + hv -» [Н] + [ОН])-в разложении ее на восстановительный и окислительный компоненты. Считали, что бактерии нуждаются в экзогенном доноре водорода Н2А, с помощью которого они восстанавливают окисли­тельный компонент до воды, тогда как зеленые растения приобрели способность отщеплять от окислительного компонента кислород (4[ОН] -> 2Н20 + 02). Сейчас от этой концепции, рассматривающей разложение воды как первичный процесс фотосинтеза, пришлось отказаться, однако идея о переносе восстанови­тельных эквивалентов с помощью энергии света сохраняется и в современной теории фотосинтеза. Первыми стабильными продуктами фотосинтезаявляются АТР и вос­становительная сила. Эти продукты можно обнаружить как в ин-тактных клетках и выделенных из них хлоропластах (у зеленых расте­ний), так и в суспензиях фотосинтетических мембранных везикул из пурпурных бактерий. Фиксация С02 не обязательно сопряжена со свето­вой реакцией. Она может происходить и как «темновая реакция», не за­висящая от пигментсодержащих структур, при наличии АТР и NAD(P)H2. Эти два процесса разделены и в пространстве: фотосинтез происходит в мембранах и на их поверхности, а фиксация С02 — в цито­плазме или в строме хлоропластов. Как уже говорилось, оксигенный фотосинтез цианобактерий и растений отличается от аноксигенного фо­тосинтеза анаэробных фототрофных бактерий используемым донором водорода. Для того чтобы донором могла служить вода, необходимо последовательное осуществление двух фотореакций. Для использования же доноров с более отрицательным окислительно-восстановительным потенциалом достаточно одной-единственной фотореакции. Так как первичные процессы при оксигенном фотосинтезе изучены лучше, чем при аноксигенном, их мы и рассмотрим в первую очередь.
Читайте также:  Запуск аквариума с растениями когда включать свет

В некоторых бактерий в процессе эволюции выработались другие биохимические пути синтеза углеводов. Бактериальный фотосинтез, в отличие от фотосинтеза высших растений, проходит в анаэробных условиях без выделения кислорода. Фотосинтез у бактерий осуществляется по типу фоторедукции, т.е. проходит восстановление диоксида углерода с поглощением лучистой энергии солнца, но без выделения кислорода.

Реакции бактериального фотосинтеза проходят с поглощением лучистой энергии бактериохлорофилл, а источником водорода для восстановления диоксида углерода является водород сульфид (сероводород), углеводы, органические кислоты и др.. Эти процессы играют важную роль в ассимиляции диоксида углерода мирового океана, а на глубинах Черного моря единственными живыми организмами является сиркобактерии, ведь для остальных живых организмов водород сульфит является сильным ядом.

. В этой связи чрезвычайно важным событием оказалось возникновение бактериального фотосинтеза, который привел к накоплению органических веществ уже биогенного происхождения. Однако бактериальный фотосинтез был бескислородным (аноксигенным) . И лишь значительно позднее цианобактерии (синезеленые) начали выделять при фотосинтезе кислород, который они получали в процессе фотолиза воды. Накопление в атмосфере Земли кислорода привело к появлению кислородно-озонового экрана, который защитил первичные живые организмы от губительного действия ультрафиолета и создал условия для существования аэробов.

игмент-белковые комплексы можно разделить на две функциональные группы. Основная функция первой из них — «светособирающих» или «антенных» пигмент-белковых комплексов — состоит в эффективном улавливании энергии света. Более 90% всего хлорофилла сосредоточено именно в «антенных» комплексах. Бóльшая их часть представляет собой белки с молекулярной массой от 20000 до 70000, на каждом из которых расположены 10 — 40 молекул хлорофилла. Помимо основного пигмента — хлорофилла а — в состав этих комплексов входит его аналог — хлорофилл б, а также каротиноиды — пигменты желтого или оранжевого цвета (один из них, бета-каротин, определяет окраску моркови). Цианобактерии содержат также бесхлорофилльные пигмент-белковые комплексы — фикобилины, окрашенные в синий или красный цвет. Они эффективно поглощают свет в области спектра, где хлорофилл имеет слабое поглощение, что позволяет осуществить более эффективное улавливание солнечной энергии.

Энергия возбуждения от светособирающих пигментов с очень высокой эффективностью (близкой к 100%) передается на хлорофилл другой группы пигмент-белковых комплексов — фотохимические реакционные центры. Их основная и важнейшая для всей биосферы функция состоит в том, чтобы преобразовать энергию электронного возбуждения хлорофилла (полученную в результате поглощения света в данном комплексе или в результате миграции возбуждения от светособирающих комплексов) в энергию разделенных зарядов, подобно тому, как это происходит в реакции Красновского, описанной выше.

У кислородвыделяющих организмов имеется два типа реакционных центров, функционирующих в так называемых фотосистеме 1 (ФС-1) и фотосистеме 2 (ФС-2) (рис. 5). Аналоги каждого из этих реакционных центров обнаружены у ряда фотосинте-зирующих бактерий, и молекулярная структура одного из них, выделенного из пурпурной бактерии Rhodopseudomonas viridis, впервые была установлена с помощью рентгеноструктурного анализа. Необходимо отметить, что значительная часть знаний о структурной и функциональной организации фотосинтетических реакционных центров получена при помощи изучения именно бактериальных реакционных центров. Они отличаются высокой стабильностью в изолированном из мембраны состоянии, и именно из них удалось впервые получить кристаллы, использование которых в рентгено-структурных исследованиях позволило получить данные о молекулярной структуре реакционного центра. За эту работу группа немецких исследователей в 1988 году получила Нобелевскую премию.

Бактериальный реакционный центр состоит из трех полипептидов с молекулярной массой от 24000 до 32000, на которых расположены молекулы одного из представителей хлорофиллов — бактериохло-рофилла (Бхл) и две молекулы его безмагниевого производного — бактериофеофитина (Бфф). Две из четырех молекул Бхл расположены настолько близко друг к другу (около 3 Å), что формируют компактное образование — димер (П), а четыре другие одиночные молекулы пигментов образуют две симметричные по отношению к П цепочки Бхл-Бфф. Энергия электронного возбуждения, полученная в результате поглощения света пигментами самого реакционного центра или в результате ее миграции от светособирающих комплексов, локализуется в конечном счете на П. Возбужденный П, обозначаемый как П*, за время около 10-12 сек передает свой электрон на одну из одиночных молекул пигмента, так что в результате образуется первичное состояние с разделенными зарядами П+Бфф-. Это состояние обладает очень коротким временем жизни (около 10-8 сек) вследствие возможного возврата электрона от Бфео- к П+. Однако вероятность этого процесса очень низка благодаря более быстрому (2 o 10-10 сек) «прямому» переносу от Бфео- к «стабильному» акцептору электрона, получившему название Q. При этом образуется состояние П+БфеоО , время жизни которого уже составляет около 10-3 сек. Необходимо отметить очень высокую эффективность описанных стадий фоторазделения зарядов. Так, квантовая эффективность, то есть доля поглощенных квантов, вызвавших перенос электрона, близка к 100%. Энергетическая эффективность, то есть доля энергии возбуждения, запасенной в результате фотохимического акта, составляет свыше 90% для первой стадии переноса электрона и около 50 — 70% для второй. Об изумительном совершенстве этой уникальной биологической «машины» свидетельствует, например, тот факт, что с такой же эффективностью фотоперенос электрона в реакционном центре осуществляется даже при температуре жидкого гелия (-271°С).

Источник